Шмальгаузен contra Кимура, или Страсти вокруг Дарвина

Что с человеком ни делай — он упорно ползет на кладбище.

М. Жванецкий

Теория эволюции Чарльза Дарвина, несомненно, одна из известнейших научных теорий, и потому, как любая научная теория, давно стала жертвой своей популярности. Слова «борьба за существование», «естественный отбор», «человек происходит от обезьяны» превратились в штампы, смысл которых никому, кроме узких специалистов, не понятен. Более того: понимание эволюционной теории Ч.Дарвина в современном обществе все больше приближается к ламарковскому, или же телеологическому (от греческого «телеос» — цель), господствовавшему в просвещенной Европе ХІХ века, и это немало огорчило бы самого Дарвина.

В чем главное различие между теориями — и главная ошибка нашего восприятия? Естественно, в понимании базового понятия — понятия самой эволюции. В понимании Ламарка (и большинства современных людей) эволюция — это процесс изменений, направленных на приспособление и выживание. У Дарвина же эволюция — это, собственно, процесс изменений. Эволюция — вечное движение. Эволюция — само время, которое идет всегда, но кто может сказать — куда?

Почему осуществляется эволюция? Почему сменяют друг друга на этой земле научные теории и биологические виды? Что вынуждает органы и целые организмы меняться до неузнаваемости, исчезать?

Украинский ученый начала прошлого века И.Шмальгаузен, один из виднейших последователей Ч.Дарвина в ХХ веке, объяснял это так. Конечно, в некоторых случаях орган, утративший свое значение вследствие изменения условий жизни, становится для своего носителя прямо-таки вредным. В таком случае давление естественного отбора очень скоро приведет к редукции (от латинского «reductio» — уменьшать) и даже к полному исчезновению этого органа, как это случилось с крыльями у летающих насекомых океанических островов: выжили только те особи, у которых крылья были недоразвиты, что помешало им вылететь за пределы острова и утонуть в море. Из поколения в поколение этот признак, вызванный определенной мутацией, поддерживался — чем меньше крылья, тем лучше жило насекомое, и так до тех пор, пока крылья у насекомых не исчезли почти полностью. Вне всякого сомнения, такого рода отрицательный отбор признака, ставшего вредным в новых условиях, чрезвычайно редок. Чаще всего орган, утративший свое значение, тем самым уже обречен на редукцию, независимо от того, вреден он или нет. Почему?

В математике существует понятие необходимого и достаточного условия. Необходимым условием является такое, без которого определенное действие не состоится. Но необходимое условие может быть как достаточным, так и недостаточным. Если оно не является достаточным, то действие также не состоится. Например, наличие земного тяготения — необходимое условие для того, чтобы кирпич упал на землю, но может быть недостаточным, если этот кирпич кто-то держит в руке. Если же кирпич отпустить — сила тяготения станет необходимым и достаточным условием для падения. То же самое происходит и в случае редукции органов. Дарвин, а за ним и Шмальгаузен, постулировали, что утрата органом своего значения является необходимым и достаточным условием для редукции и постепенного исчезновения этого органа, хотя на тогдашнем уровне развития биологической науки и не могли этого доказать.

В то время когда Шмальгаузен в Киеве занимался развитием и уточнением идей Дарвина, в Европе были вторично открыты законы наследственности Менделя. Генетика становилась все более популярной в биологических научных кругах, в частности потому, что к ней можно было применить математический аппарат. К 30-м годам ХХ века сформировалась новая концепция — синтетическая теория эволюции, использующая дарвиновское понятие естественного отбора и математические выкладки популяционной генетики. Решение оказалось столь удачным, что дарвинизм постепенно был заменен в ученых умах неодарвинизмом. Каковы же главные идеи неодарвинизма — синтетической теории эволюции? Во-первых, при возникновении полезных мутаций постепенно происходит замещение «менее удачного» генетического материала «более удачным», этот процесс называется положительным естественным отбором. Во-вторых, полиморфизм (одновременное существование обоих форм) присущ стабилизирующему естественному отбору — ситуации, когда природа оставляет существовать наиболее обычные особи, устраняя тех, кто слишком отличается. Таким образом, эти два явления (замещение и полиморфизм) рассматриваются как принципиально разные, вызванные разными эволюционными силами.

В этом же ключе работал и японский исследователь М.Кимура, чья научная концепция стала наиболее цитируемой в соответствующих научных кругах в течение последних десятилетий. Но понимание эволюции Кимурой заметно отличается от синтетической теории эволюции. Его работы были попыткой объяснить накопленные в архивах генетики данные о молекулярной эволюции белков. В 60-х годах он выдвинул так называемую теорию нейтральной эволюции, суть которой сводится к следующему. Зная количество генетического материала в популяции конечных размеров и высчитав вероятность возникновения мутаций, он доказал, что мутантный ген должен появляться в популяции раз в два года. Но в таком случае организм — для поддержания численности популяции на постоянном уровне и сохранения положительных изменений — должен оставить 22 тысячи потомков для того, чтобы один из них выжил и начал размножаться. Пораженный этой величиной, Кимура продолжил подсчеты и наконец пришел к выводу, что объяснить эти данные сохранением положительных мутаций путем дарвиновского отбора — невозможно.

Исходя из этого, он предложил такое решение: на молекулярном уровне мутации преимущественно нейтральны (или слабо вредны). Сильно вредные мутации также возможны, но они быстро удаляются из популяции из-за гибели своих носителей. Но если молекулярные замены преимущественно нейтральны, как тогда возможна прогрессивная эволюция? И здесь Кимура использует следующую концепцию: образуются дополнительные, избыточные участки ДНК, которые изменяются за счет случайных мутаций — они и становятся материалом для образования новых, биологически значимых генов. Таким образом, М.Кимура рассматривает замещение и полиморфизм как две составляющие одного процесса.

Как же ведут себя так называемые нейтральные мутации Кимуры на уровне органа и всего организма? На этот вопрос в 2000 году решил найти ответ украинский ученый И.Дзеверин. Для анализа этого явления он использовал математические выкладки М.Кимуры, описав с их помощью поведение совокупности мутаций в популяции за определенный промежуток времени. Нейтральная мутация вносит изменение в генетическую программу, но не нарушает строения белка настолько, чтобы он перестал работать. Иными словами, организм не умирает, но определенные нарушения в нем остаются. Далее — по Кимуре — ген «с нарушением» закрепляется в популяции и передается потомкам. Потомки от этого также не умирают. И у них тоже возникают определенные нарушения. Так происходит в длинной череде поколений. В конце концов это нарушение в строении приводит к тому, что в организме редуцируется определенный орган. Дело в том, что на ранних стадиях развития крайне важное значение для формирования организма имеет явление под названием эмбриональная индукция. Оно заключается в том, что одна ткань (орган) стимулирует другую ткань (орган) к развитию. Для этого процесса огромное, если не главное значение имеет четкая согласованность во времени всех событий.

Чтобы понять это явление, нам придется обратиться к трагедии Шекспира «Ромео и Джульетта». Влюбленные должны встретиться в часовне, где Джульетта, выпившая снотворное, лежит, словно мертвая. Ромео же должен прийти к ней, дождаться ее пробуждения и забрать с собой. Но происходит непредвиденное, мутация в программе действий влюбленных. Ромео не получает сообщения и оказывается в часовне, когда Джульетта еще спит, и он, считая ее мертвой, убивает себя. Когда же просыпается Джульетта, Ромео уже мертв, и потому она также убивает себя. Нечто подобное, по мнению И.Шмальгаузена и И.Дзеверина, происходит и при редукции органа. Осуществляется случайная мутация, непредвиденная ошибка в геноме. Ткань, которая должна дать сигнал к развитию органа, как наш Ромео, начинает действовать слишком рано. А ткань, которая должна отреагировать, сформировав определенный орган (например, крылья у насекомых), еще не готова к ответу. Далее все происходит по Шекспиру: когда Ткань-Джульетта в конце концов просыпается, Ткань-Ромео уже не подает признаков жизни. И вместо счастливой семьи получается два трупа, то есть, без аналогий, уменьшенный, недоразвитый орган. Следует отметить, что орган будет уменьшаться и искажаться тем сильнее, чем больше ошибок накопится при его развитии. А ошибки будут, поскольку орган утратил свое функциональное значение и недостатки в его строении уже не смертельны. Со временем этот орган во всей группе особей, будь то вид или популяция, вообще перестанет нормально формироваться, «уродов» будет становиться все больше, «нормальных» особей — все меньше, причем у каждой этот орган будет по-своему безобразным. Поэтому еще одним признаком утраты органом своего значения является, помимо уменьшения и упрощения (редукции), его высокая изменчивость. По изменчивости и определяют, что же происходит с органом: если он стал вредным, орган будет исчезать, но мало изменяться (отрицательный естественный отбор), если же он просто утратил значение — будет исчезать медленнее, зато станет очень сильно меняться.

Согласно И.Дзеверину, работы М.Кимуры подтверждают выводы Ч.Дарвина и И.Шмальгаузена: редукция органов и схожие процессы будут осуществляться именно при отсутствии любых форм отбора. Поскольку формирование органа определяется эмбриональной индукцией (принцип Ромео — Джульетта), любой орган нестабилен с точки зрения эволюции и со временем непременно разрушится мутационным давлением. Разве что давление мутаций будет остановлено стабилизирующим природным отбором — силой, выталкивающей из популяции всех «уродов», даже если их нарушения сами по себе не смертельны. И здесь мы снова сталкиваемся с вездесущим вторым законом термодинамики: все разрушается с течением времени, и чтобы определенное явление существовало, к нему нужно постоянно прилагать энергию.

Это не та теория, которой можно пренебречь на практике. Мы видим сегодня, как важные научные знания, оставаясь нейтральными — неизвестными или непонятными, — исчезают, вырождаются, а их место занимают агрессивные и навязчивые псевдонауки. Законы эволюции действуют на всех уровнях организации — от молекулярно-генетического до надорганизменного, и им для этого не нужно наше признание или наше согласие. Теория эволюции не угрожает — предупреждает. Мы можем проигнорировать это предупреждение, но ведь тот, кто предупрежден, — вооружен...